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糖對根系生長發(fā)育的影響與調(diào)控機(jī)制
近年來，國內(nèi)外學(xué)者研究證實(shí)糖在調(diào)控植物根系生長發(fā)育過程中扮演著重要的角色，以下是小編搜集整理的一篇探究糖對根系生長發(fā)育的影響的論文范文，歡迎閱讀參考。
引言
根系是植物長期適應(yīng)陸地條件而形成的重要器官，在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著固定植株、吸收水肥、合成運(yùn)輸有機(jī)無機(jī)物質(zhì)等眾多功能[1-4],間接地調(diào)控著地上部諸多重要器官如莖、葉、花、果實(shí)等生長發(fā)育進(jìn)程[5-6].因此，研究植物根系生長發(fā)育的調(diào)控機(jī)理對于人們深入了解根系地上部重要器官發(fā)育進(jìn)程具有重要意義。植物由根系吸收土壤中水肥并通過葉片光合作用生成糖，而糖不僅作為植物代謝的能量來源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，同時(shí)還作為信號分子參與植物體內(nèi)眾多代謝過程，影響著植物的種子萌發(fā)、下胚軸伸長、子葉伸展、根系生長發(fā)育、開花和衰老等眾多生理生化過程[7-8].
糖作為信號分子對植物的調(diào)控是研究的熱點(diǎn)，己糖激酶(HXK)和SNF1-相關(guān)蛋白激酶(SnRK)參與植物糖感知和糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[9-10],TOR激酶在糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中也發(fā)揮重要作用[11-12].此外，糖還與植物激素相互作用調(diào)控植物的生長發(fā)育[13-15].近年來，國內(nèi)外學(xué)者研究證實(shí)糖在調(diào)控植物根系生長發(fā)育過程中扮演著重要的角色。為此，筆者綜述了糖對根系生長發(fā)育的影響及其調(diào)控根系生長發(fā)育機(jī)理的研究進(jìn)展，以期為后續(xù)糖調(diào)控植物根系的研究提供參考。
1糖影響植物根系的生長發(fā)育
植物體內(nèi)的糖主要源自葉片光合產(chǎn)物，構(gòu)成植物組織結(jié)構(gòu)并提供能量，糖還可作為信號分子促進(jìn)根系的生長發(fā)育和根系的方向性生長。近年來，國內(nèi)外學(xué)者研究證實(shí)糖影響植物根系的生長發(fā)育，并取得了較大突破。
1.1糖影響主根的生長發(fā)育
糖影響植物根系生長發(fā)育的研究報(bào)道較多。
Kicher等[16]研究發(fā)現(xiàn)光刺激幼苗根生長信號由子葉感知，子葉光合作用產(chǎn)生糖類經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)礁�，從而促進(jìn)植物主根伸長。研究發(fā)現(xiàn)僅外源葡萄糖或蔗糖可促進(jìn)根伸長和激活根分生組織，而其他外源糖無此功效，糖酵解和線粒體氧化磷酸化過程被阻斷時(shí)根系根生長及分生組織活性完全停滯。由此可斷定葡萄糖作為關(guān)鍵營養(yǎng)信號分子調(diào)控葉片光合作用和促進(jìn)根尖分生組織活性是通過糖酵解和線粒體氧化磷酸化來實(shí)現(xiàn)[17].外源葡萄糖可促進(jìn)植物主根的生長，高濃度葡萄糖則抑制主根生長。從不同濃度葡萄糖處理的幼苗根尖CYCB1;1::GUS、QC25::GUS和QC46::GUS表達(dá)來看，葡萄糖不是通過影響分生區(qū)細(xì)胞分裂活性及干細(xì)胞活性，而是通過抑制根尖分生區(qū)的長度來調(diào)節(jié)主根生長[18].由此說明，選擇合適的糖濃度對于植物主根生長狀況是極為重要的。此外，外源葡萄糖也可增加側(cè)根和根毛數(shù)量，且存在一定的濃度效應(yīng)，即不同濃度的葡萄糖處理的根系側(cè)根和根毛的數(shù)量均發(fā)生變化[19].
1.2糖影響根系的方向性
植物在生長發(fā)育過程中，根系需應(yīng)對重力效應(yīng)并調(diào)整其生長方向以克服物理障礙，從而保持對水分和養(yǎng)分的最佳吸收狀態(tài)。因此，根系的方向性生長對植物生長發(fā)育研究極其重要。根方向性生長是一個(gè)復(fù)雜的過程，受到多種內(nèi)外環(huán)境信號的調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，糖可誘導(dǎo)根方向性生長，并且蔗糖和葡萄糖促使根生長的垂向偏離最為明顯，增加葡萄糖濃度能夠增強(qiáng)根偏離度[20].淀粉粒在重力感應(yīng)中具有重要作用，鹽脅迫和根向水壓可通過降解根尖柱細(xì)胞中的淀粉粒從而引起根生長在垂直方向的偏離[21-22],而葡萄糖誘導(dǎo)根生長方向的偏離并不是通過淀粉粒的降解來實(shí)現(xiàn)[20],因?yàn)樵谄咸烟翘幚硐�，根尖柱�?xì)胞的淀粉粒并沒有消失，高濃度葡萄糖下柱細(xì)胞淀粉粒的積累反而增加。
2糖調(diào)控根系生長發(fā)育的機(jī)理
糖調(diào)控根系生長發(fā)育的機(jī)理備受關(guān)注，目前，針對糖作為營養(yǎng)物質(zhì)影響根系生長發(fā)育的研究較少，但糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及其與植物激素的共同作用調(diào)控機(jī)理的研究報(bào)道較多。
2.1糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控根生長發(fā)育
2.1.1糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在植物體內(nèi)，蔗糖是重要的光合產(chǎn)物，但其水解產(chǎn)物(葡萄糖)則是糖信號分子。HXK參與植物糖的感知和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，是糖酵解的關(guān)鍵酶，在催1號，從而觸發(fā)糖信號的傳遞。根據(jù)是否依賴HXK的參與，己糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)可分為HXK依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)和HXK非依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)2種途徑[23-27].在HXK依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，甘露糖和2-脫氧葡萄糖作為HXK的底物能夠抑制光合基因表達(dá)，而不能被HXK磷酸化的6-脫氧葡萄糖和3-O-甲基葡萄糖或糖酵解的中間代謝物則不能引1[28].此外，通過電滲法將6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)入原生質(zhì)體也不能抑制光合基因表達(dá)，由此說明啟動(dòng)糖信號的是己糖磷酸化的過程而非磷酸化糖本身[29].在HXK非依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，糖誘導(dǎo)下基因CHS、PAL和ASN在擬南芥野生型與轉(zhuǎn)基因植株35SHXK1、35S-antiHXK和35S-ScHXK2中的表達(dá)水平相當(dāng)，由此說明該過程是不依賴HXK的[30].由于6-脫氧葡萄糖和3-O甲基葡萄糖等己糖不是HXK底物，不能被HXK磷酸化，因此，可能是通過調(diào)控己糖轉(zhuǎn)運(yùn)來控制己糖在細(xì)胞內(nèi)的水平。Godt等[31]在紅藜懸浮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)6-脫氧葡萄糖能誘導(dǎo)蔗糖合成酶基因和蔗糖轉(zhuǎn)化酶基因表達(dá)。
激酶SnRK是調(diào)控糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要因子。
SnRK家族包括3個(gè)亞家族成員,分別為SnRK1、SnRK2和SnRK3,其中SnRK1與酵母SNF1在結(jié)構(gòu)與功能非常相似。SNF1是蔗糖非發(fā)酵蛋白激酶，缺少該酶時(shí)酵母細(xì)胞不能利用蔗糖而被分離。在葡萄糖存在時(shí)SNF1表達(dá)被抑制，并且SNF1對所有已知葡萄糖依賴性抑制效應(yīng)起調(diào)控作用[32].SNF1與SnRK1同屬于保守異源三聚體激酶，包括催化亞基α與調(diào)節(jié)亞基β和γ。如圖1所示，糖代謝中產(chǎn)生的葡萄糖-6-磷酸(G6P)和海藻糖-6-磷酸(T6P)可抑制SnRK1活性[33-36],蔗糖能促進(jìn)T6P積累從而間接抑制SnRK1活性，糖饑餓和脅迫則能激活SnRK1蛋白激酶。SnRK1磷酸化會抑制磷酸蔗糖合成酶(SPS)、海藻糖-6-磷酸合酶(TPS)和硝酸還原酶(NR)的催化活性，從而調(diào)控植物碳水化合物及氮素代謝[35].此外，SnRK1會引起廣泛的轉(zhuǎn)錄重編程，它能通過磷酸化激活不同轉(zhuǎn)錄因子家族從而抑制核糖體蛋白編碼基因表達(dá)[36]1TOR激酶是糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的又一調(diào)控因子，是存在于真核生物中高度保守的一種大分子Ser/Thr激酶，是免疫抑制劑雷帕霉素的靶物質(zhì)。雷帕霉素通過它在細(xì)胞內(nèi)的受體FKBP12結(jié)合TOR的功能域FRB域，從而抑制TOR蛋白激酶的活性。TOR能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)核糖體發(fā)生和蛋白質(zhì)合成等生理生化過程，最終調(diào)控真核生物細(xì)胞的生長、增殖、凋亡和自噬[37].在酵母和動(dòng)物中，TOR激酶以2種不同蛋白復(fù)合體TORC1和TORC2形式存在，其中只有TORC1在植物中是保守的，包含3種蛋白質(zhì)TOR,RAPTOR和LST8[38].在植物中，突變體lst8-1和TOR敲除植株表現(xiàn)出相似的生長表型，且都引起碳氮代謝變化[38-40].研究證實(shí)葡萄糖能激活TOR激酶，進(jìn)而促進(jìn)根分生組織激活。TOR信號還參與調(diào)控糖代謝。如圖1所示，葡萄糖能夠誘導(dǎo)TOR活性，TOR活性增強(qiáng)時(shí)則激活糖酵解及棉子糖合成。在擬南芥TORRNAi株系中，TOR受到抑制會引起淀粉的大量積累及三酸甘油酯(TAG)增加，三羧酸循環(huán)(TCA)中間產(chǎn)物也有明顯增加。突變體lst8-1及經(jīng)雷帕霉素處理植株均有同樣效果，這說明TOR對淀粉和TAG合成及TCA循環(huán)有抑制作用[41].
2.1.2糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對根生長發(fā)育的調(diào)控糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與調(diào)控植物根系的生長發(fā)育，現(xiàn)有研究重點(diǎn)為HXK和葡萄糖-TOR信號調(diào)控根系生長發(fā)育，而SnRK激酶調(diào)控根生長發(fā)育研究還有待深入。
糖調(diào)控根生長發(fā)育有依賴HXK和不依賴HXK信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。在葡萄糖處理下，己糖激酶HXK1突變體gin2根系表現(xiàn)為正常生長，根長及分生組織活性與野生型類似，由此表明葡萄糖對根分生區(qū)激活并不依賴HXK參與[17].gin2在不同濃度葡萄糖處理下主根長和側(cè)根數(shù)目變化程度明顯小于野生型，所以葡萄糖對主根伸長和側(cè)根增多的濃度效應(yīng)依賴于HXK介導(dǎo)的糖信號響應(yīng)[19].
已有研究證實(shí)葡萄糖-TOR蛋白激酶信號在植物根毛形成中起決定性作用，同時(shí)該信號通路也參與植物體其他組織器官的形成與發(fā)育，如子葉、葉柄、葉片及主根和側(cè)根生長[42],為深入研究光合作用中葡萄糖-TOR信號調(diào)控機(jī)制及其對根分生組織影響，Xiong等[17]研究發(fā)現(xiàn)TOR參與葡萄糖對根伸長及分生組織激活的誘導(dǎo)效應(yīng)。例如，擬南芥幼苗在葡萄糖和雷帕霉素同時(shí)存在下，根伸長受到抑制，分生組織活性明顯降低;TOR突變體幼苗在葡萄糖處理下效果類同。此外，葡萄糖可激活內(nèi)源TOR表達(dá)。在阻斷葡萄糖-TOR信號時(shí),生長素和細(xì)胞分裂素報(bào)告基因DR5::GFP和TCS::GFP以及干細(xì)胞和靜止中心的標(biāo)記PLT1::GFP和WOX5::GFP都能正常表達(dá)。因此，說明生長素和細(xì)胞分裂素信號及根干細(xì)胞維持過程不參與葡萄糖-TOR信號激活根分生組織過程[17].
葡萄糖-TOR信號調(diào)控主要代謝和次級代謝、細(xì)胞周期、轉(zhuǎn)錄、信號傳導(dǎo)、運(yùn)輸和蛋白質(zhì)折疊等相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄重編程。其中，通過比較葡萄糖-TOR信號靶基因和已報(bào)道的細(xì)胞周期相關(guān)基因發(fā)現(xiàn)許多靶位基因與典型G1期和S期基因相重疊，因?yàn)檗D(zhuǎn)錄因子E2F是植物和哺乳動(dòng)物調(diào)控細(xì)胞周期進(jìn)程和DNA復(fù)制S期基因的主調(diào)控因子[43],對擬南芥E2Fa靶基因生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，E2Fa靶基因中有95%與葡萄糖-TOR激活基因重疊。當(dāng)阻斷葡萄糖-TOR信號時(shí)，E2Fa激活靶基因表達(dá)被抑制。此外，對TOR和E2Fa進(jìn)行WesternBlot試驗(yàn)證實(shí)轉(zhuǎn)錄因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的直接底物[17].
所以，葡萄糖-TOR信號對根分生組織的調(diào)控機(jī)制首先來源于光合葡萄糖，葡萄糖通過糖酵解和線粒體生物能傳遞，驅(qū)動(dòng)TOR信號傳導(dǎo)，快速控制根分生組織代謝轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)，活化細(xì)胞周期，促進(jìn)根分生組織激活。
在該調(diào)控機(jī)制中，轉(zhuǎn)錄因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的底物，其激活細(xì)胞周期S期基因，植物根分生組織葡萄糖敏感性的決定因子。這樣就形成了一個(gè)全新葡萄糖-TOR蛋白激酶-E2Fa轉(zhuǎn)錄因子信號通路調(diào)控S期基因表達(dá)，從而控制細(xì)胞分裂并激活根尖分生組織(圖2)�！�2】
2.2糖與激素作用調(diào)控根系生長發(fā)育
在植物生長和發(fā)育的進(jìn)程中，糖和植物激素之間存在密切聯(lián)系。例如，在種苗形成中高濃度的葡萄糖或蔗糖通過提高脫落酸(ABA)水平抑制種苗形成，而乙烯通過降低ABA水平或降低對ABA的敏感性來拮抗ABA,從而拮抗葡萄糖對種苗形成的抑制作用[44].在根生長發(fā)育中，糖與生長素、ABA、乙烯以及油菜素內(nèi)酯(BR)均存在調(diào)控作用，尤其調(diào)控植物主根生長和根方向性生長。
2.2.1糖與激素作用調(diào)控主根生長發(fā)育生長素是調(diào)控植物根生長發(fā)育的重要植物激素，研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖通過影響生長素合成、信號及運(yùn)輸促進(jìn)植物根系生長[19].在葡萄糖促進(jìn)植物根系生長過程中，葡萄糖能上調(diào)生長素合成基因YUCCA、生長素響應(yīng)因子ARFs和極性運(yùn)輸輸出載體PIN1(PIN-FERMED1)表達(dá)，并下調(diào)生長素受體TIR1表達(dá)[19].此外，葡萄糖還能夠促進(jìn)生長素輸出載體PIN2積累和空間表達(dá)。
ABA與糖共同調(diào)控根生長發(fā)育中，研究發(fā)現(xiàn)ABA不敏感轉(zhuǎn)錄因子ABI5參與高濃度葡萄糖抑制根分生組織生長過程。高濃度葡萄糖促進(jìn)ABI5表達(dá)，且ABI5過表達(dá)促使根尖分生區(qū)縮短，而ABA不敏感突變體abi5-1則對葡萄糖抑制根分生區(qū)生長不敏感[18].高濃度葡萄糖抑制根分生區(qū)生長還涉及到生長素的極性運(yùn)輸，高濃度葡萄糖抑制PIN1蛋白的積累而縮短根分生組織，而葡萄糖抑制PIN1是通過ABI5來實(shí)現(xiàn)。高濃度葡萄糖處理下，abi5-1中PIN1蛋白表達(dá)量明顯高于野生型中PIN1表達(dá)，而在過表達(dá)ABI5植株中PIN1蛋白表達(dá)水平下降，由此說明ABI5能抑制PIN1積累[18].
所以高濃度葡萄糖調(diào)控根尖分生區(qū)是通過ABI5抑制PIN1積累，降低根尖生長素水平，進(jìn)而抑制根分生組織的生長從而抑制主根生長。
植物激素中乙烯、細(xì)胞分裂素對植物生長發(fā)育具有重要作用，但有關(guān)糖與乙烯、細(xì)胞分裂素對植物主根生長發(fā)育的作用機(jī)理并不清楚，仍有待進(jìn)一步研究。
2.2.2糖與激素作用調(diào)控根系的方向性研究表明植物激素中油菜素內(nèi)酯(BR)、生長素、細(xì)胞分裂素和乙烯等對調(diào)控植物根系的方向性生長具有重要作用，而糖在調(diào)控根方向性生長時(shí)與這些激素存在相互聯(lián)系，且這些激素之間在該過程中也存在上下游的調(diào)控。
油菜素內(nèi)酯(BR)是一種甾醇類植物激素，調(diào)控植物多個(gè)層面的生長發(fā)育過程，在細(xì)胞伸長與分裂、維管束分化、葉片形態(tài)發(fā)生、衰老和抗性中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用。研究表明，BR信號能夠促進(jìn)葡萄糖對根生長方向的誘導(dǎo)，葡萄糖誘導(dǎo)根生長方向的偏離在BR共同作用下明顯增大，且BR不敏感突變體bri1-6在葡萄糖處理下根生長偏離度變小，而BR過度響應(yīng)突變體bzr1-1D在同樣處理下根偏離度加大，說明BR信號在葡萄糖下游調(diào)控根的生長方向[20].葡萄糖能夠增強(qiáng)BR受體BRI1在根尖細(xì)胞從質(zhì)膜到內(nèi)含體的內(nèi)吞作用，不僅增加了細(xì)胞內(nèi)BRI1總量，還增加了BRI1在胞內(nèi)/質(zhì)膜比例。葡萄糖增強(qiáng)BR受體BRI1內(nèi)源化可能是通過影響蛋白磷酸酶活性來實(shí)現(xiàn)的，抑制蛋白磷酸酶活性，胞內(nèi)BRI1總量增加，根的垂向偏離度增大。蛋白磷酸酶PP2A缺陷突變體rcn1-1在BR存在下大大增強(qiáng)葡萄糖介導(dǎo)根偏離，所以RCN1可能是葡萄糖和BR信號的連接子[20].基于前人研究，葡萄糖和BR信號調(diào)控根生長方向已取得初步進(jìn)展，但它們間具體調(diào)控機(jī)制還待進(jìn)一步研究。
生長素極性運(yùn)輸影響葡萄糖對根生長方向的誘導(dǎo)，葡萄糖處理下生長素極性運(yùn)輸突變體pin2,aux1-7和mdr1-1均增大根垂向偏離，生長素極性運(yùn)輸抑制劑NPA對野生型擬南芥處理也得到同樣效果，說明生長素極性運(yùn)輸抑制葡萄糖對根生長方向的誘導(dǎo)。此外，BR不敏感突變體bri1-6在NPA處理下，根偏離程度反而增大，說明生長素極性運(yùn)輸可能在BR信號下游來控制葡萄糖所誘導(dǎo)的根方向性生長[20].已有研究證實(shí)了細(xì)胞分裂素對根向地性調(diào)控有抑制效應(yīng)[45],而乙烯通過改變類黃酮合成來抑制根重力響應(yīng)[46].細(xì)胞分裂素受體突變體ahk2、ahk4和B型響應(yīng)調(diào)控突變體arr1、arr10、arr11能夠增強(qiáng)葡萄糖誘導(dǎo)根生長方向的偏離，乙烯受體突變體etr1-1和乙烯信號突變體ein2-1、eto2-1也增強(qiáng)葡萄糖對根生長方向的誘導(dǎo)，所以細(xì)胞分裂素和乙烯信號對葡萄糖誘導(dǎo)根方向性生長有拮抗作用。
上述植物激素在葡萄糖誘導(dǎo)根方向性生長中還具有上下游調(diào)控關(guān)系。在葡萄糖存在時(shí)BR過度響應(yīng)突變體bzr1-1D在細(xì)胞分裂素BAP(6-芐氨基嘌呤)和乙烯ACC作用下，根生長偏離明顯變小，由此表明細(xì)胞分裂素和乙烯是在BR信號下游抑制根偏離。而細(xì)胞分裂素突變ahk2、ahk4和arr1、arr10、arr11在乙烯ACC作用下根的偏離也明顯變小，所以乙烯是在細(xì)胞分裂素信號下游調(diào)控根的方向性生長。因?yàn)樯L素極性運(yùn)輸抑制葡萄糖對根生長方向的誘導(dǎo)，而用NPA抑制生長素的極性運(yùn)輸時(shí)，乙烯突變體eto2-1根的偏離度增大，這就說明生長素極性運(yùn)輸在乙烯信號下游調(diào)控根的方向性生長[47].由此就形成了葡萄糖和植物激素信號共同控制根方向性生長的基本調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(圖2)，但不同植物激素間調(diào)控分子機(jī)理還不清楚，仍需深入研究。
3展望
目前，糖調(diào)控植物根系生長發(fā)育研究已取得初步進(jìn)展，不同糖濃度影響根生長程度不同，葡萄糖-TOR信號激活根尖分生組織和轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)重編程為糖對根調(diào)控機(jī)理的深入研究拓展了新思路。但對光合自養(yǎng)型的植物來說，糖調(diào)控根是否與光信號存在疊加效應(yīng)或冗余功能仍是一個(gè)亟待解決的難題。此外，糖類型和糖濃度的選取對研究糖信號、糖和植物激素間相互作用增加了難度，且糖信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在根部調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍然不清楚。伴隨著高通量測序技術(shù)的成熟、轉(zhuǎn)基因技術(shù)的普及應(yīng)用、微陣列技術(shù)的發(fā)展和不同根系突變體材料的獲得，這些技術(shù)將推動(dòng)糖調(diào)控植物根系生長發(fā)育的研究進(jìn)程。總之，糖作為營養(yǎng)物質(zhì)和信號分子，解析糖調(diào)控植物根系生長發(fā)育機(jī)理必將推動(dòng)其他高等植物生長發(fā)育的生物學(xué)研究。
拓展：影響作物根系生長的三大要素
1、土壤環(huán)境與根系的關(guān)系
水分對根系的影響
當(dāng)土壤水份過干時(shí)，易促使根木栓化和發(fā)生自疏；過濕能抑制根的呼吸作用，造成停長或腐爛死亡。同時(shí)土壤水分過多會擠出土壤氧氣，導(dǎo)致根系缺氧死亡，同時(shí)影響土壤通氣性。
判斷土壤水分是否合適，我們可以用小鏟子將根系周圍的土壤挖開，用手抓取一些土壤在手中捏起，能捏成團(tuán)且能拍散，則水分合適；如果能捏成團(tuán)拍不散，則水分超標(biāo)；如果不能捏成團(tuán)，則缺水。
酸堿度對根系的影響
土壤偏酸性或偏堿性，都會有不同程度地降低土壤養(yǎng)分的有效性，難以形成良好的土壤結(jié)構(gòu)，嚴(yán)重抑制土壤微生物的活動(dòng)，同時(shí)也可能造成重金屬中毒，從而影響各種作物生長發(fā)育。
一般作物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)最適ph為5.5-6.5，過酸或過堿都會影響礦質(zhì)元素的吸收（如下圖）；而土壤微生物一般最適宜的pH值是6.5-7.5，過酸或過堿都會嚴(yán)重抑制土壤微生物的活動(dòng)，從而影響氮素及其他養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和供應(yīng)。
如何判斷土壤的酸堿度是否合適？
從土壤顏色進(jìn)行測定：酸性土壤一般顏色較深，多為黑褐色，而堿性土壤顏色多呈白、黃等淺色。有些鹽堿地區(qū)，土表經(jīng)常有一層白粉狀的堿性物質(zhì)。（經(jīng)驗(yàn)判斷，存在誤差）
常用：利用儀器來檢測，PH試紙或者手持酸堿度儀，若pH值＝7，土壤為中性；若pH值＜7，則為酸性；若pH值＞7，則為堿性。注意：不同作物所適宜的土壤酸堿度不同。
土壤鹽度對根系的影響
每一種作物都有其適宜的土壤鹽度范圍，超出此范圍都將會都作物造成一定的影響，以下4張圖片就是番茄和辣椒在不同鹽度下的長勢情況。
2、土壤營養(yǎng)與根系的關(guān)系
純營養(yǎng)成分生根
植物所需的16種必需營養(yǎng)元素當(dāng)中，氮、磷、鈣、鋅是影響根系生長最關(guān)鍵的四種元素。
氮素的含量對根系有一定的調(diào)控和局部刺激作用，可增加根系的冠幅和干重量。在配合適量的氮肥情況下，可以促進(jìn)根系生長。
磷可以為根系提供能量，資料顯示，在作物生長期中，磷比較集中在富有生命力的幼嫩組織中，如根尖及莖尖生長點(diǎn)，其中根系的含磷量要高于莖葉。當(dāng)作物缺磷時(shí)，會影響到細(xì)胞的分裂，蛋白質(zhì)合成下降，糖分運(yùn)輸受阻，從而使得根系生長細(xì)弱。
鈣多集中在生長成熟的部位，幼嫩部位含量較少，并且鈣在植株體內(nèi)移動(dòng)難度較大，一旦缺乏時(shí)缺鈣的表現(xiàn)首先發(fā)生在幼嫩部位，如果實(shí)臍部、頂端生長點(diǎn)、莖、根尖生長點(diǎn)等，會導(dǎo)致生長點(diǎn)的分生組織生長漸弱，從而腐爛壞死。
鋅在植株體內(nèi)影響到了生長素的合成。生長素（吲哚乙酸）不僅是能夠促進(jìn)莖尖生長點(diǎn)的生長，更多是促進(jìn)根尖生長點(diǎn)的生長，研究表明，植物根系中的鋅含量要高于地上部分，當(dāng)鋅供應(yīng)充足時(shí)，可在根系中積累。當(dāng)鋅缺乏時(shí)，葉片失綠是最明顯的表現(xiàn)，其次是葉片變小、節(jié)間縮短，植株生長受到抑制。但同時(shí)根系生長也會受到嚴(yán)重抑制，從而表現(xiàn)根系長勢弱，吸收能力差等，最終導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)不良。
功能性成分生根
目前生根的功能性成分大致有黃腐酸、海藻酸、殼寡糖和維生素B族等。其中黃腐酸類似植物體內(nèi)源激素，而海藻酸由于內(nèi)含大量的植物內(nèi)源激素（生長素、細(xì)胞分裂素和赤霉素），均能夠促進(jìn)種子萌發(fā)、根系生長；而殼寡糖可以促進(jìn)植物愈傷組織的形成，活化植物細(xì)胞，促進(jìn)植物生長；此外維生素B族可提高新生組織的抗氧化能力，同時(shí)影響植物細(xì)胞分裂水平，從而促進(jìn)生長。
3、土壤微生物與根系的關(guān)系
有益微生物（微生物菌劑）在土壤內(nèi)的生命活動(dòng)過程中，會產(chǎn)生大量的赤霉素和細(xì)胞激素類等物質(zhì)，這些物質(zhì)在與植物根系接觸后，能調(diào)節(jié)作物的新陳代謝，刺激作物的生長，從而使作物產(chǎn)生增產(chǎn)效果。此外，微生物還能分解土壤被固定的礦質(zhì)營養(yǎng)，且能將無效有機(jī)質(zhì)變?yōu)橛行С煞直蛔魑镂铡５陨瞎δ懿皇且环N微生物就能完成的。
比如枯草芽孢桿菌可以增加作物抗逆性、固氮；而巨大芽孢桿菌可以解磷(磷細(xì)菌)，具有很好的降解土壤中有機(jī)磷的功效；膠凍樣芽孢桿菌能夠解鉀，釋放出可溶磷鉀元素及鈣、硫、鎂、鐵、鋅、鉬、錳等中微量元素。所以建議大家可以使用復(fù)合微生物菌劑。
拓展：根系與地上部生長發(fā)育的關(guān)系：
一方面垂直根如早期搶先發(fā)育導(dǎo)致地上部徒長延遲開花結(jié)果；反之，水平根發(fā)育良好，形成根網(wǎng)，有助于地上部較順利地向生殖生長轉(zhuǎn)化。
另一方面，地上部幼齡樹枝梢合成的營養(yǎng)物質(zhì)(尤其是生長素類)首先滿足了垂直根的需要，促使其迅速向深土層推進(jìn)，形成早期發(fā)育優(yōu)勢，相對抑制了水平根系的發(fā)育，直至垂直根受深土層不良條件限制，加以地上部分枝級數(shù)遞增，樹冠迅速向四周擴(kuò)展，水平根系相應(yīng)逐步發(fā)育，進(jìn)入生長高峰形成根網(wǎng)。當(dāng)幼齡樹地上部代謝產(chǎn)物下行運(yùn)輸受阻，或因各種原因地上部急劇衰退時(shí)，首先受害較重的是水平根系，然后才是垂直根。成年樹在地上部下行運(yùn)輸受阻的情況下，受威脅較快而重的是垂直根系。 在發(fā)育早期，垂直根系自然分枝能力較低，即使在人為干預(yù)下(如切斷、培肥等)也改變不大，同時(shí)所發(fā)新根又多為生長根，較少萌發(fā)吸收根。水平根系則相反，表現(xiàn)有較強(qiáng)的分枝性，也較易誘發(fā)吸收根。發(fā)育后期，差別更為明顯。垂直根再發(fā)能力大大下降，水平根在人為干預(yù)下，只要地上部生長正常，是具有不斷分枝能力的。
水平根系以表土下30厘米為界，進(jìn)一步劃分為面層根及深層根，這一劃分反映了柑桔根群對旱、澇、冷、熱季節(jié)的適應(yīng)性。春季多雨季節(jié)，表土30厘米內(nèi)土層為根系活躍層；高溫、秋冬旱、冷季節(jié)，根系活躍層則轉(zhuǎn)移至30厘米以下的深土層。
在指出垂直根與水平根本質(zhì)區(qū)別的同時(shí)，還應(yīng)看到其可塑性的一面。如幼齡樹生長前期，在大穴大壕溝深翻改土情況下，水平根系可向垂直根系方面轉(zhuǎn)化，反之，垂直根系在一定程度上(主要是根系的幼齡發(fā)育階段)也能逐步向水平根方面轉(zhuǎn)化。這種互相轉(zhuǎn)化在根群控制和培育上有很大利用價(jià)值，也為根群的培育措施提出了依據(jù)。
但是，必須指出，這一轉(zhuǎn)化在兩類根系上的表現(xiàn)是不一樣的。水平根有較大可塑性，垂直根則反之 ，甚至有較強(qiáng)的頑固性。然而垂直根的頑固性并不是不可改變的。曾將一些半年生橙樹的垂直根系挖出，自身成束打成一個(gè)大結(jié)，半年內(nèi)雖然仍會萌發(fā)大量纖細(xì)的垂直根群向下繼續(xù)伸展，可是一年后已見水平根網(wǎng)迅速形成，一年半后則迅速增粗。此時(shí)打結(jié)后所發(fā)垂直根群已收縮不發(fā)育。從生理上來看，盡管垂直根并未直接轉(zhuǎn)化為水平根，但整個(gè)根群的生理特點(diǎn)已向水平根方面轉(zhuǎn)化。
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